狗是如何起源的？

多个祖先还是单个祖先？

鉴于各种狗的体形和。受接泛广被外貌差异巨大，在分子生物学出现以前，我们只能“以貌取狗”，通过观察它们的外貌特征和行为习性等推测狗的起源，因此“狗起源于多个祖先”的观点曾经被广泛接受。

查尔斯·达尔文便是代表人物之一。在《物种起源》出版十年后，达尔文在1868年出版了《动物和植物在家养下的变异》。在该书第一章中，达尔文阐述了关于狗多祖先起源的观点，认为不同狗的表型差异太大，不可能起源于同一祖先，最有可能起源于狼、郊狼或豺等多个祖先，这些祖先相互交配，形成了如今复杂多样的狗家族。

现代动物行为学开创者、奥地利动物学家康拉德·劳伦兹同样支持狗多祖先起源的观点。他在20世纪50年代出版的《狗的家世》中写道：一些狗的祖先是狼，另一些狗则是从豺驯化来的。。

当然我们现在都知道，只看“颜值”是难以说清狗的起源的，关键还得看“内涵”。20世纪70年代开始，分子生物学迅速发展，人类可以得到狗的遗传信息，帮助人类最亲密的朋友开启“寻祖之旅”。

在探索过程中，科学家找到了一种理想的工具——线粒体DNA。线粒体DNA是存在于细胞质线粒体中的遗传物质，属于母系遗传，即只能由母亲将这些遗传信息传递给女儿，女儿也只能传给其女儿，儿子不能传递线粒体DNA的遗传信息。 哺乳动物线粒体DNA的结构较为简单，如狗的线粒体DNA只有约1.8万个碱基对，而狗的核基因组（真核生物细胞核染色体所包含的全部遗传信息）有多达24亿个碱基对。线粒体DNA还有个好处，就是其片段在动物化石中能长久保存，可用于研究古动物化石的归属和年代。

1997年，美国加利福尼亚大学罗伯特·韦恩教授团队在美国《科学》杂志上发表了关于狗起源的重要论文，研究人员对162只来自欧洲、亚洲和北美洲27个地区的灰狼，67个品种共140只狗，5只郊狼和12只豺的线粒体DNA进行比较分析，结果发现狗与郊狼和豺的线粒体DNA核心序列的差异达7.5%以上，而狗与灰狼的差异仅为2%，类似于不同狼群的正常差异，说明灰狼与狗的亲缘关系最为接近。其后，很多科学家也通过研究狗和灰狼的一些重要遗传标记，发现它们存在高度一致的多态性，印证了灰狼是狗唯一祖先的观点。

欧洲还是东亚？

在结束狗单一祖先的争论后，科学家开始研讨狗最初是从什么地方开始驯化的。目前公认的观点是，现代人类起源于非洲，然后依次向亚洲、欧洲和美洲迁移。由于现代人的祖先走出非洲之初，人类和狗还没有真正走到一起，因此是亚洲还是欧洲成为狗驯化起源地的主要争议点。

2002年，国内科学院昆明动物研究所张亚平院士研究组与瑞典皇家科学院的彼得·萨沃莱南教授合作，采集了来自欧洲、亚洲、非洲和北美洲共654只狗以及来自欧洲和亚洲共38只狼的线粒体DNA样本，通过遗传检测他们发现：东亚地区狗的遗传多样性最为丰富，因此认为东亚是普通家狗驯化的起源地，并推测现代狗是由至少5只母狗的后代在不同时期（4万—1.5万年）驯化来的。这项成果作为封面论文发表在美国《科学》杂志上。

此后，中瑞合作研究小组继续从线粒体基因组、含父系遗传信息的Y染色体和核基因组遗传信息等角度开展研究，进一步巩固了狗的东亚起源说。2009年，研究小组对来自欧洲、非洲、亚洲（尤其是东亚地区）的1 500余只狗和40只狼进行了线粒体DNA遗传分析，并测定了8只狼和169只狗几乎完整的线粒体基因组序列，进一步揭示狗可能起源于国内长江以南地区。

2010年，中瑞合作研究小组测定了全球各地151只狗、10只狼及2只土狼的1.4万个Y染色体碱基对，找到了50多处差异，显示来自国内长江以南地区犬科动物的Y染色体比中东地区或欧洲的犬科动物具有更高的遗传多样性，进而推断狗是由国内长江以南地区的狼驯化而来。

2016年，中瑞合作研究小组在国内《细胞研究》杂志上发布论文，研究人员采用2 000多万个SNP（单核苷酸多态性）遗传标记，对来自东亚、非洲、欧洲、中东、西伯利亚和美洲共58只犬科动物进行了全基因组分析，研究结果与线粒体DNA和Y染色体遗传分析结果高度一致；结果还显示，现代狗在3.3万年前在国内长江以南地区开始驯化，在约1.5万年前向非洲、中东和欧洲迁移，约1万年前到达美洲。

除东亚起源说外，多个研究组还提出不同观点， 很多学者认为狗起源于欧洲，主要依据是欧洲的狗化石年代更为久远。2013年，罗伯特·韦恩教授团队在美国《科学》杂志上报导了他们利用线粒体全基因组对18块古狗化石进行的研究结果：在4个分枝树中，位于分枝树A、C和D上的现代狗均与欧洲来源的古犬科动物存在遗传相关性，位于分枝树B的现代狗与欧洲狼相关， 研究人员认为现代狗起源于欧洲。

需要注意的是，在罗伯特·韦恩教授团队2010年发表于英国《自然》杂志的另一项研究成果中，他们利用4.8万个SNP遗传标记，对数百只狗和多个地区的灰狼进行了全基因组分析，发现狗与中东地区灰狼的遗传相关性最高，认为狗最早可能是从中东开始驯化的。这一结论与上文中该团队提出的欧洲起源说相矛盾。

也有人认为这种遗传相关性可能是由于中东地区狗和狼的基因渗入造成的，持这一观点的是美国康奈尔大学的亚当·鲍科博士及其合作者。他们利用18万多个SNP遗传标记，对161个品种共4 676只纯种狗和来自38个国家的549只杂种狗进行了全基因组分析，发现非洲杂种狗的遗传多样性水平与东亚狗相似， 他们认为遗传多样性数据不足以得出狗的东亚起源这一结论，狗有可能起源于中亚。这一研究成果发表在2015年11月的《美国科学院院报》上。

不是欧洲也不是东亚？

上述研究虽然在狗的起源地上有争议，但基本都认可只有单一的起源地。美国哈佛大学格雷格·拉尔森教授团队2016年7月在美国《科学》杂志上发表文章，认为狗是分别在东亚和西欧被独立驯化的，让本已争论不止的问题更加复杂。实验中，拉尔森团队对生活在3 000—14 000年前59只古欧洲狗化石的线粒体DNA以及一只4 800年前古狗化石的完整基因组进行测序分析，并与其他研究小组的测序结果进行比对，提出了上述观点。

很多科学家并不认可拉尔森教授的双起源说。2017年7月，美国石溪大学等机构的研究人员在英国《自然-通讯》上指出，他们没有发现任何支持狗双起源的证据。

旧石器时代还是新石器时代？

除了起源地之争外，现代狗是什么时候从狼亚科中分化出来的？人类什么时候开始驯养狗的？也是科学家关注的焦点。

根据分子遗传学信息，科学家推测在大约5 000万年前，犬科动物从食肉类动物中分化出来；现代犬科动物的共同祖先于1 500万—1 200万年前出现；到了约600万年前，狼类犬科动物分化出来；在400万—300万年前，与狗亲缘关系最近的灰狼、郊狼和豺等犬科动物的共同祖先出现；在约100万年前，一种现代狗和灰狼的直接祖先——伊特鲁里亚狼出现于欧亚大陆。狗的出现相对较晚，罗伯特·韦恩教授团队根据线粒体DNA数据推测，狗是在10万年前从一种已灭绝的狼演化而来的，这一推测得到了大多数科学家的认可。

实际上，研究家狗的起源时间最直接的证据是化石。过去一百多年中，我们在欧洲多地的人类活动洞穴中挖掘出了一些狗类的头盖骨和下颌骨化石。经鉴定，这些狗类化石的年代为1万—1.4万年前。美洲发现的最早狗类化石为9 400年前；国内最早的狗类化石只有7 800年的历史。

最近，科学家发现了更久远的狗化石记录。2009年，比利时皇家自然科学研究所的科学家对发现于比利时古耶特洞穴的一个犬科动物头盖骨进行了分析，认为该头盖骨化石嘴部短且宽，符合旧石器时期狗的特征，放射性碳测定显示该化石年代为3.17万年。不过这种狗体形较大，是典型的食肉动物，主要以马、麝牛和驯鹿为食，因此该化石也被质疑为狼的化石。

化石中残存的DNA也为科学家确定狗的驯化时间提供了很好的线索。2013年，俄罗斯科学家宣称在阿尔泰山西北部的一个洞穴中找到了一块狗头盖骨化石，通过古线粒体DNA分析，他们认为该化石的年代可能为3.3万年。同年，罗伯特·韦恩教授团队在美国《科学》杂志上发表文章，将狗的驯化时间提前到1.9万—3.2万年前。2016年，中瑞合作研究小组报道称，现代狗是在3.3万年前开始驯化的。2017年7月，美国石溪大学等机构的研究人员在英国《自然-通讯》上发表成果，将狗的驯化时间提前到2万—4万年前。虽然目前各个研究团队给出的狗驯化时间不尽相同，但基本可以确定是在2万年以前。

结语

显然，关于狗的驯化起源地点和时间的讨论并不会很快结束。让我们拭目以待，在全球科学家的共同努力下，终有一天狗的起源之谜将全部解开。

——此文为作者原创，原发于《大自然》

吸粉大法中的各种套路

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